Die hier vorgestellte, recht attraktive und in Kultur weit verbreitete Art besiedelt ein vergleichsweise kleines Gebiet im und um das Tal von Tehuacan (*1). Trotzdem ist Agave macroacantha auch in Europa schon sehr lange bekannt. So wurde ihre Erstbeschreibung (durch J. G. Zuccarini) bereits 1833 veröffentlicht (*2). Obwohl Agave macroacantha eine sehr charakteristische und leicht zu identifizierende Art ist, entstanden in der Folge viele weitere Namen. Nach H. S. Gentry (2003) basierten diese oft auf einzelnen, atypischen Pflanzen. Er vermutet, dass manche davon in europäischen Sammlungen überhaupt erst entstanden sind (womöglich durch schlechte Kulturbedingungen oder Hybridisierung) (*3). Innerhalb der Gattung Agave ordnet H. S. Gentry (2003) die Art bei den "Rigidae" ein. Dem folgt auch F. Hochstätter (2015), jedoch untergliedert er die Sektion, indem er die Subsektion "Viviparae" und als Teil dieser Subsektion die Serie "Viviparae" beschreibt, in die er Agave macroacantha einordnet (F. Hochstätter (2015), Abs. I, S. 36 f.).

Wie bereits erwähnt ist die hier vorgestellte Art sehr charakteristisch. Zwar kommen immer wieder kleinere Abweichungen vor, jedoch ist die Variabilität von Agave macroacantha insgesamt eher klein (weshalb H. S. Gentry (2003) die Vermutung äußert, die Art besitze nur eine geringe genetische Bandbreite). Diese Beobachtung deutet darauf hin, dass sich Agave macroacantha hauptsächlich vegetativ (also durch das Ausbilden von Sprossen oder / und Bulbillen) vermehrt. Tatsächlich wurden die Reproduktionsmechanismen der hier vorgestellten Art in mehreren Studien eingehend untersucht. Die Ergebnisse dieser Studien möchten wir im Folgenden kurz zusammenfassen:

Die zweigeteilte Studie von S. Arizaga et al. (in Am. Jnl. of Bot. 87/7 (Juli 2000)) beschäftigt sich ausführlich mit der generativen Vermehrung von Agave macroacantha (*4). Den Beobachtungen der Autoren nach dauert die Entwicklung des Blütenstands ca. 10 Wochen und die Blüte selbst ca. 29 Tage. In dieser Zeit öffnen sich nach und nach die ca. 170-195 Blüten, wobei die Öffnung der Knospen jeweils in der Abenddämmerung beginnt. Vom ersten Aufplatzen einer Knospe bis zum Verblühen vergehen insgesamt 10 Tage, wobei die eigentliche Blüte 6 Tage dauert. Auffällig ist zudem, dass die Nektarproduktion vorwiegend nachts stattfindet und dass der Stempel überwiegend nachts (beginnend am späten Nachmittag und bis zum nächsten Morgen) empfängnisbereit ist. Entsprechend ergaben mehrere Versuchsreihen, dass die Blüten vor allem von nächtlichen Besuchern (es wurden zwei Fledermaus-Arten und Nachtschwärmer beobachtet) erfolgreich bestäubt werden. So entstanden bei der Bestäubung durch nächtliche Besucher aus 8%-25% der Blüten Samenkapseln, die durchschnittlich 150 keimfähige Samen pro Kapsel enthielten (insgesamt ca. 2064-2800 keimfähige Samen pro Blütenstand). Schließt man allerdings Fledermäuse von der Bestäubung aus (und lässt nur Nachtschwärmer zu den Blüten), dann reduziert sich die Anzahl keimfähiger Samen um 50% (vermutlich weil Nachtschwärmer eher auf dem gleichen Blütenstand bleiben und Agave macroacantha sich kaum mit eigenem Pollen bestäuben lässt). Weitere Beobachtungen zeigten, dass auch die zwei Fledermaus-Arten - die Curaçao-Blütenfledermaus (Leptonycteris curasoae) und die Langnasenfledermaus (Choeronycteris mexicana) - bei der Bestäubung unterschiedlich erfolgreich waren. So bildeten Kapseln, die bei der Bestäubung durch die Curaçao-Blütenfledermaus entstanden, 20% mehr keimfähige Samen als Kapseln, die bei der Bestäubung durch Langnasenfledermäuse entstanden. Durch tagaktive Besucher (es wurden Hautflügler (Wespen, Bienen), Schmetterlinge und Kolibries beobachtet) und bei völligem Ausschluß von Besuchern entwickelten sich hingegen nur aus 2% der Blüten Früchte. Auch wurden bei Selbstbestäubung (von Hand und unter Ausschluß tierischer Bestäuber) nur wenige Samenkapseln ausgebildet. Die zentrale Rolle als Bestäuber von Agave macroacantha übernehmen folglich Fledermäuse, wobei die Curaçao-Blütenfledermaus (Leptonycteris curasoae) die erfolgreichere der beiden beobachteten Arten ist (*5).

Die Studie erwähnt auch, dass sich bei Ausschluß von Bestäubern und bei Beschädigung des Blütenstands - meist durch Weidetiere (besonders Ziegen) - an den Blütenständen Bulbillen bilden. Tatsächlich besitzt Agave macroacantha drei unterschiedliche Strategien, sich zu vermehren, nämlich durch Sprossen, das Ausbilden von Bulbillen und über Samen. Diese drei Strategien untersuchen S. Arizaga + E. Ezcurra (in Am. Jnl. of Bot. 89/4 (April 2002), S. 632 ff.) genauer. Die Sicherste der drei Strategien ist (natürlich) das Sprossen. So zeigten Grabungen an Gruppen, dass im Durchschnitt jede Rosette drei Tochterrosetten besaß. Zudem wiesen 43 von 44 untersuchten Einzelrosetten Reste von Rhizomen auf. Beides zeigt, dass das Sprossen bei Agave macroacantha eine überaus wichtige Vermehrungsstrategie ist. Allerdings sind die Tochterrosetten genetisch identisch und das Erschließen neuer Standorte ist ebenfalls kaum möglich (nur über sehr lange Zeiträume), da sich die Ausbreitungsmöglichkeiten auf die maximale Länge der Rhizome (in der Untersuchung war das längste Rhizom 78cm lang) beschränkt. Sprossen dient demnach eher dazu, einen besiedelten Standort dauerhaft zu halten, was vor allem an Standorten mit extremen oder unvorhersehbaren Umweltbedingungen wichtig ist, da sich hier Sämlinge oft nur schwer ansiedeln können. Zudem erhöht es die Möglichkeiten, dass die spezielle Genkombination einer Pflanze weitergegeben wird, da so im Laufe der Jahre zahlreiche Blütenstände mit eben dieser Genkombination entstehen (die ja auch offensichtlich erfolgreich ist, denn sonst hätte die Pflanze nicht längere Zeit an diesem Standort überlebt - man könnte sogar die These aufstellen, dass eine Pflanze umso öfter blüht je erfolgreicher ihre Genkombination ist und entsprechend jene Genkombination umso häufiger weitergegeben wird) - während bei einer Agave, die keine Sprosse bildet, jede Genkombination nur eine einzige Möglichkeit hat, weitergegeben zu werden, da die Rosette nach der Blüte abstirbt.

Eine weitere Möglichkeit, die individuelle Genkombination zu erhalten und (in Zukunft) weiterzugeben, ist das Ausbilden von Bulbillen - nur mit dem Unterschied, dass der Erfolg dieser Strategie alles andere als sicher ist. Entsprechend ist das Ausbilden von Bulbillen bei Agave macroacantha eher eine Notfallstrategie. So bildet die Art nur dann Bulbillen, wenn die Blüten nicht bestäubt wurden oder wenn der Blütenstand beschädigt wurde. Letzteres kommt allerdings sehr häufig vor: Gab es keinen Schutz vor Ziegen, dann wurden bis zu 85% der Blütenstände beschädigt. Rund 37% der beschädigten Blütenstände bildeten anschließend bis zu 50 Bulbillen (am Stamm, den Zweigen oder / und aus Blütenstielen) aus, während nur ca. 5% der unbeschädigten Blütenstände Bulbillen ausbildeten. Allerdings fielen nur bei ca. 26% der Blütenstände auch einige (ca. 3-7) Bulbillen zu Boden, während der Großteil (66% bis 96%) der Bulbillen an den Blütenständen verblieb und dort nach und nach vertrocknete. Aber auch wenn eine Bulbille zu Boden fiel, war ihr Anwachsen nicht garantiert. So wurde ein Teil der Bulbillen (vor allem von Raupen und Grashüpfern, aber auch von Ziegen und Rindern) gefressen. Zudem vertrockneten alle Bulbillen, die nicht im Schutz einer potentiellen Ammenpflanze (als solche wurden Mimosa luisana und Jatropha neopauciflora identifiziert) landeten, und auch im Schutz einer solchen Pflanze schafften es die Bulbillen nur in sehr feuchten Jahren anzuwachsen - im fünfjährigen Beobachtungszeitraum nur in einem einzigen Jahr. So wuchsen lediglich 4 von insgesamt 78 beobachteten Bulbillen an (ca. 5%). Auspflanzversuche von Bulbillen unter Ammenpflanzen ergaben (nach 30 Monaten) eine Erfolgsquote von 56%, wobei die Größe der Bulbillen keinen Einfluss hatte.

Für das langfristige Überleben einer Art ist es jedoch notwendig, einen möglichst vielfältigen Genpool aufzubauen. Dies gelingt selbstverständlich nur durch generative Vermehrung - also durch Bestäubung und das anschließende Bilden von Samen, welche dann (hoffentlich) keimen und so neue Pflanzen mit abweichenden Genkombinationen hervorbringen. Hinzu kommt, dass Samen zumindest etwas größere Strecken zurücklegen können und so eher dafür geeignet sind, neue Standorte zu erschließen. Allerdings zeigt die Studie von S. Arizaga + E. Ezcurra (in Am. Jnl. of Bot. 89/4 (April 2002), S. 632 ff.) auch, dass diese Art der Vermehrung für Agave macroacantha die unsicherste der drei Möglichkeiten ist. Dies begann bereits damit, dass sich aus lediglich ca. 14% der ca. 170 Blüten Früchte entwickelten. Rund 60% der Samen einer Kapsel erwiesen sich als keimfähig (insgesamt ca. 2800 pro Blütenstand), wobei die Keimquote dieser Samen (im Labor nach 8 Tagen) 85% betrug (20 Monate lang gelagerte Samen keimten anfangs schlechter als frische, holten aber nach ein paar Tagen auf; nach 8 Tagen war kein Unterschied mehr feststellbar). Anschließende Auspflanzversuche der Sämlinge (mit anfänglichen Wassergaben) zeigten, dass Sämlinge während der Trockenzeit nur unter Ammenpflanzen überleben können. Allerdings lag die Überlebensrate nach 22 Monaten auch unter Ammenpflanzen nur bei 2,4% (und bei einer Nachuntersuchung nach 7 Jahren nur noch bei 1,5%). Zudem weisen die Autoren darauf hin, dass die erzielten Quoten vermutlich höher ausgefallen sind als sie es unter vollständig natürlichen Bedingungen wären, da das Vorkeimen und das anfängliche Gießen den Sämlingen wahrscheinlich einen besseren Start ermöglicht hat. Auch werteten sie die Tatsache, dass sie von 44 untersuchten Einzelrosetten nur bei einer keine Reste von Rhizomen fanden, als Hinweis darauf, dass sich Sämlinge in der Natur nur sehr selten etablieren können (wobei jene Rosette auch durch eine Bulbille entstanden sein könnte), und vermuten, dass dies nur in sehr feuchten Jahren überhaupt gelingt (auch weil in den Jahren 1991 bis 1998 kein einziger, natürlich gewachsener Sämling gefunden werden konnte und weil bei der Nachuntersuchung 1997 16 Einzelrosetten gefunden wurden, die abseits der etablierten Gruppen wuchsen (was Bulbillen als Quelle ausschließen dürfte) und auch keine Reste von Rhizomen besaßen; eine rechnerische Abschätzung ergab ein Alter von ca. 14 Jahren, womit die Keimung ungefähr in das Jahr 1983 fallen würde - ein Jahr, in welchem sehr viel Regen in der Region fiel). Allerdings haben Agaven eine Strategie entwickelt, die Wahrscheinlichkeit, dass ihre Samen solch ein feuchtes Jahr vorfinden, zu erhöhen: So öffnet sich die (meist aufrecht oder fast aufrecht stehende) Kapsel zunächst nur nahe ihrer Spitze und entlässt so zunächst nur einen Teil der Samen. Erst nach und nach öffnet sich die Kapsel weiter und gibt so weitere Samen frei. Agave macroacantha verteilt so das Entlassen der Samen über einen Zeitraum von bis zu 2 Jahren, was die Wahrscheinlichkeit, dass zumindest ein Teil der Samen günstige Keimbedingungen vorfindet, deutlich erhöht.

In ihrer Heimat wird Agave macroacantha (u. a.) zur Gewinnung von Fasern, zur Herstellung von Mezcal (F.-M. Saul et al. in BIOCYT 3/11 (Juli-Sept. 2010)) und zur Markierung von Grundstücken (als Teil lebender Zäune aus unterschiedlichen Pflanzenarten; S. Arizaga + E. Ezcurra in Am. Jnl. of Bot. 89/4 (April 2002)) verwendet. Zudem ist sie als Zierpflanze beliebt. Trotz des eher kleinen Verbreitungsgebiets und der Nutzung durch den Menschen ist ihr Vorkommen aber kaum gefährdet (JEE Vol. 10, Art.-Nr. 53 (2014)).

Auch ist die Kultur von Agave macroacantha problemlos, wenn man beachtet, dass die Pflanzen ein durchlässiges Substrat bevorzugen und Staunässe (entsprechend ihres mit ca. 400mm Niederschlag im Jahr - der Großteil davon während der Sommermonate (etwa Ende Mai bis Ende September) - recht trockenen Verbreitungsgebiets; S. Arizaga et al. in Am. Jnl. of Bot. 87/7 (Juli 2000)) nur schlecht vertragen. G. Starr (2012) ergänzt hierzu, dass Pflanzen mit blauen und blau-grauen Blättern aus trockeneren Gebieten stammen und dementsprechend eher trocken kultiviert werden sollten, während Pflanzen mit blau-grünen Blättern aus etwas feuchteren Gegenden stammen und daher auch in Kultur etwas mehr Feuchtigkeit vertragen. Hier in Mitteleuropa bevorzugt Agave macroacantha volle Sonne (nur in sehr heißen Gebieten, z. B. im südlichen Arizona (USA), sollte sie besser leicht halbschattig kultiviert werden). Auch verbringt sie die Sommermonate gerne im Freien. Allerdings sollte man sie im Herbst vor den ersten Nachtfrösten einräumen (T. Heller (2003)). Zwar berichtet G. Starr (2012), dass Pflanzen in Kultur in Kalifornien bis zu -8°C unbeschadet überstanden haben, jedoch erwähnt er auch eigene Erfahrungen aus seinem Garten in Tucson (Arizona), wo die Pflanzen bereits bei -6°C leichte Schäden davontrugen. Wir empfehlen daher, Frost lieber zu vermeiden. T. Heller (2003) warnt darüber hinaus vor dem (dank der dicht stehenden Blätter mit starren, kräftigen Enddornen) besonders hohen Verletzungsrisiko und empfiehlt daher, die Pflanzen unbedingt kindersicher aufzustellen.

(*1) M. Greulich (in CactusWorld Vol. 34, Nr. 3 (2016), S. 141 ff.) erwähnt in seinem Artikel über den Barranca de Metztitlán (Hidalgo, Mex.), dass dort auch Agave macroacantha vorkommen soll. Allerdings sind sich alle anderen Autoren einig, dass Agave macroacantha lediglich im nördlichen Oaxaca und im südöstlichen Puebla vorkommt, weshalb wir davon ausgehen, dass es sich hierbei entweder um vom Menschen angesiedelte Exemplare handelt oder sich in den Artikel von M. Greulich ein Fehler eingeschlichen hat.

(*2) In der Literatur (z. B. bei U. Eggli (Hrsg.) (2001)) findet sich als Datum der Erstbeschreibung manchmal das Jahr 1832. Dies hat zwei verschiedene Ursachen: So erfolgte die von den meisten Autoren als Erstbeschreibung anerkannte Beschreibung im zweiten Teil des "Tomus Decimus Sextus" (dt.: Volumen 16) des "Nova acta physico-medica Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosum", welcher auf das Jahr 1832 datiert ist. Ein auf den ersten (leider nicht nummerierten) Seiten dieser Ausgabe abgedruckter und auf den 5. August 1833 datierter Brief zeigt jedoch, dass jene Ausgabe nicht vor dem genannten Datum veröffentlicht worden sein kann - und da das Datum der Veröffentlichung als Datum der Erstbeschreibung zählt, ist 1833 als Jahr der Erstbeschreibung richtig (NAPM, Tom. 16 (1832/1833)). Allerdings zitiert U. Eggli (Hrsg.) (2001) eine um ein Jahr frühere Veröffentlichung als Erstbeschreibung, nämlich "Flora 15: 2(Beiblatt 2) 97, 1832" (U. Eggli (Hrsg.) (2001), S. 44). Leider konnten wir diese Literaturangabe nicht nachvollziehen, weshalb wir hier der Mehrheit der Autoren (u. a. H. S. Gentry (2003)) folgen und den Artikel in NAPM, Tom. 16 als Erstbeschreibung zitieren.

(*3) Übrigens befindet sich unter der Bezeichnung "Agave macroacantha verde" eine Form mit eher (grau-)grünen Blättern und (besonders im Neutrieb) rötlich-braunen Zähnen und Enddornen in Kultur (siehe Bild 12), jedoch handelt es sich nach T. Boeuf et al. (2017) vermutlich um eine Hybride.

(*4) Für bestimmte Daten (z. B. die Anzahl der Blüten pro Blütenstand) werden in den beiden Teilen der Studie voneinander abweichende Werte genannt. Der Grund hierfür ist, dass die Daten für die zwei Teile der Studie aus verschiedenen Versuchsreihen stammen und diese voneinander abweichende Ergebnisse lieferten. Ist dies der Fall, dann haben wir hier die entsprechenden Daten mit "von-bis"-Werten angegeben.

(*5) Daraus folgt, dass der Bestand jener beiden Fledermaus-Arten und die (zeitliche) Koordination von Fledermaus-Zug und Blüte für eine erfolgreiche generative Vermehrung von Agave macroacantha von entscheidender Bedeutung sind. Tatsächlich wandern beide Fledermaus-Arten im Jahreszyklus von Nord nach Süd und zurück und brauchen dabei Futter in Form von Nektar. Auch ist bekannt, dass ihr Bestand in den letzten Jahren stark zurückgegangen ist. Einer der Gründe hierfür könnte der durch zunehmende menschliche Aktivitäten (Vergrößerung von Dörfern und Städten, sowie die Ausweitung landwirtschaftlich genutzter Flächen) verursachte Rückgang der natürlichen Vegetation sein, die den Nektar zum richtigen Zeitpunkt und in ausreichender Menge bereitstellt (S. Arizaga et al. (in Am. Jnl. of Bot. 87/7 (Juli 2000))). Zudem könnten (lokale und globale) Klimaveränderungen dazu führen, dass die (zeitliche) Koordination von Fledermaus-Zug und Blüte "aus den Fugen" gerät (z. B. durch ausbleibenden Regen). Jedoch sind jene Fledermaus-Arten für die Anzahl der keimfähigen Samen und die genetische Vermischung (und damit die genetische Bandbreite) von Agave macroacantha von entscheidender Bedeutung. Der Rückgang des Fledermaus-Bestands gefährdet daher womöglich das langfristige Überleben von Agave macroacantha (und womöglich auch das anderer Fledermaus-bestäubter Agave- und Kakteen-Arten).