Agave deserti ssp. simplex (H. S. Gentry 1978)

 
 
 
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Beschreibung:

 

Synonyme: Agave deserti var. simplex, Agave simplex;
Heimat: Nordwestl. Mexiko (nordwestl. Sonora) und südwestl. USA (südwestl. Arizona und südöstl. California, nach P. Breslin et al. (2015) auch im südl. Nevada); in mehreren, voneinander isolierten Populationen, die nordwestlichsten davon etwa in der Umgebung des Kingston Peak und im Mojave National Preserve (California), von dort südöstl. bis in die Silverbell Mountains (westl. von Tucson, Arizona), sowie bis zur Nord-Ost-Ecke des Mar de Cortez (Sonora), meist auf steinigen Ebenen und Hängen mit sandigen und steinigen Substraten, sowie direkt auf Fels (auch auf Kalkstein), in ca. 300m-1500m Höhe;
Wuchsform: meist einzeln (selten mit wenigen Ablegern), einen kurzen Stamm ausbildend, Rosetten kompakt bis (mehr oder weniger stark) ausgebreitet, bis 60cm hoch und bis 1m im Durchmesser (jedoch oft kleiner bleibend); Blätter hell bläulich- bis grünlich-grau, manchmal mit Querbändern gemustert, oft (länglich-)lanzettlich (seltener länglich-dreieckig), oberhalb der Basis oft leicht verschmälert (dann nahe der Blattmitte am breitesten), 4x-7x so lang wie breit, (schräg) aufrecht bis (im Alter) ausgebreitet, gerade oder leicht nach oben oder unten gebogen, (leicht) rinnig, starr, die geraden oder etwas bis (selten) recht deutlich gewellten Ränder alle 1cm-3cm mit bis zu 8mm großen, aus kleinen, warzenartigen Vorsprüngen entspringenden, eher leicht abbrechenden, braunen (teils mit einem (dunkel-)grauen Ring nahe der Basis) bis grauen Randzähnen besetzt, in einen bis zu 4cm langen, kräftigen, pfriemlichen, auf der Oberseite deutlich eingekerbten, von rötlich- über dunkelbraunen und schwarzen bis (insb. im Alter) (hell-)grauen oder fast weißlichen Enddorn auslaufend, bis 40cm (selten bis 60cm) lang und bis 10cm breit;
Infloreszenz: aufrecht, rispig, der recht kräftige Schaft locker mit nach oben hin schnell kleiner werdenden Brakteen besetzt, das obere Drittel mit 6-15 (selten mehr) kurzen, schräg aufrechten bis ausgebreiteten, oft leicht nach unten gebogenen Zweigen, diese an ihren Enden oft erneut verzweigend und direkt oberhalb davon gemeinsam einen kleinen bis mittelgroßen, mehr oder weniger kugeligen Blütenbüschel tragend, bis 6m hoch;
Blüte: hell- bis dottergelb (als Knospe hellgelb bis rostfarben), trichterförmig, mit hellgrüner Röhre, bis 6cm lang; die Blütezeit in Arizona reicht von April bis Juni;
Frucht: eiförmig bis länglich-oval, bis 4,2cm lang und bis 2cm im Durchmesser; Samen matt bis glänzend schwarz, (mehr oder weniger) halbkreisförmig, mit einem unregelmäßig breiten "Randflügel", bis 6mm lang und bis 4,5mm breit;
Bemerkungen:

Die hier vorgestellte, recht attraktive Unterart unterscheidet sich von der Typunterart (u. a.) durch den meist einzelnen Wuchs, die eher etwas breiteren Blätter, den höheren Blütenstand, kleinere Unterschiede im Blütenbau und das weiter nordöstlich bis östlich gelegene Verbreitungsgebiet. Allerdings betont H. S. Gentry (2003), dass eine Unterscheidung allein anhand der Blätter nicht möglich ist. Hat man jedoch Informationen über den Standort der zu untersuchenden Population und darüber, ob die Pflanzen mehrheitlich einzeln wachsen oder sprossen, so ist eine eindeutige Identifikation problemlos möglich (H. S. Gentry (2003), S. 385). Trotzdem bewog der erste Teil dieser Aussage und die Tatsache, dass sie die Unterschiede im Blütenbau und im Wuchsverhalten als nicht konsistent ansieht, W. C. Hodgson (in Novon Vol. 11 (2001), No. 2) dazu, die Unterart (trotz der jeweils gut abgegrenzten und voneinander abweichenden Verbreitungsgebiete der beiden Unterarten) auf den Status einer Varietät herabzustufen (zusammen mit Agave deserti ssp. pringlei, die sie ebenfalls zu einer Varietät herabstuft). Diese Einstufung wurde in der Folge von anderen (besonders von englischsprachigen) Autoren übernommen (z. B. G. Starr (2012) und P. Breslin et al. (2015)) - jedoch nicht von allen (so schreiben z. B. M. B. Johnson (2004) und T. Boeuf et al. (2017) weiterhin von Agave deserti ssp. simplex). Tatsächlich besteht kein Zweifel daran, dass Agave deserti ssp. simplex in die Verwandtschaft von Agave deserti gehört. Allerdings wirft die Studie von A. Navarro-Quezada et al. (in Heredity (2003)) die Frage auf, wie nahe die hier vorgestellten Pflanzen tatsächlich mit Agave deserti verwandt sind. Leider konnten sie diese Frage nicht mit endgültiger Sicherheit beantworten, da die Ergebnisse für Agave deserti ssp. deserti stark streuen (siehe die Bemerkungen zu Agave deserti ssp. deserti). Jedoch fällt auf, dass Agave deserti ssp. simplex in ihrem Dendrogramm, zusammen mit der offenbar sehr nahe verwandten Agave subsimplex, eine eigene Sektion bildet, während die im Dendrogramm nächstgelegene der untersuchten Populationen von Agave deserti ssp. deserti, zusammen mit Agave deserti ssp. pringlei, eine Schwester-Sektion zu dieser bildet. Die nächste Verwandte von Agave deserti ssp. simplex ist demnach die im westlich-zentralen Sonora beheimatete Agave subsimplex. Zudem ist Agave deserti ssp. simplex mit Agave deserti ssp. deserti ebenso nahe verwandt wie Agave cerulata - die jedoch von allen Autoren, die sich je mit den hier diskutierten Pflanzen befasst haben, immer als eigenständige Art angesehen wurde. Konsequenterweise müsste man daher Agave deserti ssp. simplex als Unterart zu Agave subsimplex stellen (oder Agave cerulata als Unterart bei Agave deserti eingemeinden, was jedoch taxonomisch gesehen die kompliziertere Lösung wäre, da die Unterarten von Agave cerulata und Agave subsimplex wohl zu Varietäten von Agave deserti reduziert werden müssten und zudem Agave deserti zu einer "Superart" werden würde, in die womöglich noch weitere Arten der Deserticolae integriert werden müssten). Allerdings war bisher keiner der Fachautoren mutig genug, diesen Schritt zu vollziehen - und vielleicht gibt es ja auch gute Gründe, dies nicht zu tun. So erwähnt J. L. Hawker (2016), dass Agave deserti ssp. simplex - nach DNA-Untersuchungen, die am Desert Botanical Garden in Phoenix durchgeführt wurden - womöglich nahe mit Agave mckelveyana verwandt ist (J. L. Hawker (2016), S. 47). Das letzte Wort scheint also noch nicht gesprochen zu sein. Mangels besseren Wissens behalten wir daher (vorerst) H. S. Gentrys Namen bei und führen die hier vorgestellten Pflanzen weiterhin als Unterart von Agave deserti.

In einem kleinen Gebiet des Organ Pipe Cactus National Monument hybridisiert Agave deserti ssp. simplex zudem mit Agave schottii var. schottii. Diese Hybriden wurden von W. C. Hodgson (in Novon Vol. 11 (2001), No. 2) als Agave x ajoensis beschrieben. Sie ähneln (sowohl vegetativ als auch im Blütenstand) deutlich stärker Agave schottii var. schottii und können daher nicht mit Agave deserti ssp. simplex verwechselt werden. Eine Untersuchung der Chromosomen zeigt allerdings deutlich, dass es sich bei Agave x ajoensis tatsächlich um eine Hybride handelt, denn nach D. Pinkava et al. (in JANAS, Vol. 24/25 (1992)) ist Agave x ajoensis triploid (2n = 90), während Agave deserti ssp. simplex diploid (2n = 60) und Agave schottii var. schottii tetraploid (2n = 120) ist, und da Agave deserti ssp. simplex und Agave schottii var. schottii neben Agave x ajoensis die einzigen, in dieser Gegend vorkommenden Agaven sind und nur die Kreuzung einer diploiden mit einer tetraploiden Pflanze triploiden Nachwuchs erzeugen kann, müssen Agave deserti ssp. simplex und Agave schottii var. schottii die beiden Eltern von Agave x ajoensis sein. Zudem spekulieren verschiedene Autoren (u. a. H. S. Gentry (2003) und P. Breslin et al. (2015)) darüber, ob es womöglich auch Hybriden zwischen Agave deserti ssp. simplex und der durchaus ähnlichen, jedoch weiter nordöstlich und in eher etwas höheren Lagen vorkommenden Agave mckelveyana gibt (wobei sich Agave mckelveyana (u. a.) durch die schlankeren Blätter (nur bis 5cm breit), den etwas niedrigeren Blütenstand (nur bis 5m hoch) und die kleineren Blüten (nur bis 4cm lang) von Agave deserti ssp. simplex unterscheidet). Allerdings überschneiden sich, soweit bisher bekannt, die Verbreitungsgebiete der beiden nicht (siehe die Verbreitungskarten bei H. S. Gentry (2003) und P. Breslin et al. (2015)) und es sind (unseres Wissens nach) bisher auch keine Hybriden der beiden nachgewiesen worden.

Übrigens wächst Agave deserti ssp. simplex auch in sehr trockenen Gebieten, die teils nicht mehr als 100mm Niederschlag im Jahr erhalten, jedoch bleiben die Rosetten dann kleiner. Vor allem im Alter bilden große Rosetten der hier vorgestellten Unterart manchmal Ableger aus, jedoch überleben diese häufig nicht. Zudem soll Agave deserti ssp. simplex in der Vergangenheit ähnlich genutzt worden sein, wie die Typunterart (H. S. Gentry (2003), S. 385), und auch für die Kultur dürften in etwa die gleichen Aussagen gelten, wie für Agave deserti ssp. deserti.

Literatur: T. Boeuf et al. (2017), S. 45; P. Breslin et al. (2015), S. 222 f.; U. Eggli (Hrsg.) (2001), S. 26; H. S. Gentry (2003), S. 382 ff.; J. L. Hawker (2016), S. 47 ff.; T. Heller (2003), S. 76 f.; Heredity Nr. 90 (2003), S. 220 ff.; F. Hochstätter (2015), Abs. V, S. 11; JANAS, Vol. 24/25 (1992), S. 13 ff. (insb. S.17); M. B. Johnson (2004), S. 7; Novon Vol. 11 (2001), No. 2, S. 410 ff.; G. Starr (2012), S. 84 ff.;