Copiapoa gigantea (Backeberg 1936)

 
 
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Beschreibung:

 

Synonyme: Evtl. Copiapoa albispina bzw. Copiapoa cinerea var. albispina (siehe unter Bemerkungen); Copiapoa cinerea ssp. / var. eremophila, ssp. / var. gigantea, ssp. / var. haseltoniana und var. tenebrosa; Copiapoa eremophila; Copiapoa gigantea var. haseltoniana; Copiapoa haseltoniana; evtl. Copiapoa tenebrosa (siehe unter Bemerkungen);
Heimat: Chile; westl. Antofagasta; von ca. 25km nördl. von Paposo südl. bis in die Umgebung von Taltal, von der Küstenebene bis hinauf in die Berge, auf sandigem und steinigem Substrat und auf Fels in bis ca. 900m ("C. tenebrosa" noch in über 1000m) Höhe;
Wuchsform: einzeln oder häufig (insb. basal, teils auch darüber) mäßig bis reich sprossend und so bis zu 1,50m hohe, meist lockere (selten mehr kompakte) Gruppen mit bis ca. 2m (bis 3m bei "C. tenebrosa") im Durchmesser bildend; Körper von oliv- über graugrün bis (weißlich-)grau (bei alten Pflanzen meist nur das oberste Drittel, darunter (orange-)braun oder grau bis schwarz), kugelig bis zylindrisch, Scheitel dicht mit oranger oder gelblicher bis (hell) bräunlicher Wolle bedeckt und meist frei von Dornen (jedoch ist der dornenfreie Bereich eher klein; bei einzelnen Pflanzen ist auch das Zentrum des Scheitels mit Dornen bestanden), die Körperoberfläche meist dicht (selten locker) mit weißlichen, wachsartigen Schuppen bedeckt, mit 13-37 Rippen, diese gerade, die Ränder gerade oder häufig (leicht) wellig (dann um die höckerartigen Erhebungen (leicht) verbreitert), abgerundet, häufig leicht (selten deutlich) gehöckert, unterhalb der Areolen bisweilen leicht eingekerbt und bis 1,5cm hoch, Körper im Alter teils liegend und nur die Triebspitze (mehr oder weniger) aufrecht, bis 1,50m hoch / lang und bis 30cm (unserer Beobachtung nach vereinzelt bis ca. 40cm) im Durchmesser;
Bedornung: Areolen anfangs dicht mit gelblichem, orangem oder gelblich-braunem bis grauem Filz bedeckt (dieser bald grau bis (insb. im Alter) schwarz und dann zunehmend weniger werdend), alte Areolen oft leicht bis recht deutlich eingesenkt, bei "C. tenebrosa" im Alter zunehmend dichter stehend bis "zusammenfließend", bis 1cm im Durchmesser; mit 2-16 Randdornen, diese von hornfarben über gelblich (teils mit dunklerer Basis oder Spitze) bis (dunkel-)braun (schwarz bei "C. tenebrosa"; im Alter bisweilen grau bis schwarz werdend), nadelig bis schlank pfriemlich, gerade oder leicht (oft zum Körper hin) gebogen, wenig bis deutlich abstehend und bis 4cm lang; ohne oder mit 1-4 Mitteldornen, diese(r) wie die Randdornen, jedoch immer abstehend; bei alten Pflanzen der untere Bereich des Körpers oft dornenlos;
Blüte: hell (zitronen-)gelb, trichterförmig, scheitelnah, bei "C. tenebrosa" leicht duftend, bis 4,5cm lang und bis 5cm im Durchmesser;
Frucht: (hell) gelblich, ohne oder in der oberen Hälfte mit wenigen, kleinen (bis ca. 8mm langen) Schuppen (ohne oder mit bis zu 12, bis 1cm langen und bis 4mm breiten Schuppen bei "C. tenebrosa"), das Fruchtfleisch wenig saftig, bis ca. 1,5cm lang und 1cm im Durchmesser; Samen glänzend schwarz, (sehr) fein flach gehöckert und bis ca. 1,5mm lang, 1mm breit und 0,6mm dick;
Bemerkungen:

Die hier vorgestellte Art ist ausgesprochen variabel. Vor allem die Größe der Körper, das Sprossverhalten und die Dichte, Länge und Farbe der Bedornung variiert stark. Oft gibt es bereits innerhalb einer Population deutliche Unterschiede. Diese sind jedoch noch größer, wenn man verschiedene Populationen (insb. jene aus den Randgebieten des Verbreitungsgebiets) miteinander vergleicht. Dies führte in der Vergangenheit dazu, dass zahlreiche Populationen mit jeweils eigenen Namen bedacht wurden. Allerdings ist inzwischen bekannt, dass es zwischen benachbarten Populationen immer Übergangsformen gibt, weshalb die Variabilität heutzutage als standortbedingt interpretiert wird und jene Namen als Synonyme der hier vorgestellten Art behandelt werden. Als besonders charakteristisch sind hierbei die folgenden Populationen zu nennen (von Norden nach Süden):

- "C. haseltoniana": Dies ist die meist reich sprossende Küstenform, die südlich und (insb.) nördlich von Paposo zu Millionen vorkommt. Zudem soll es sie auch im Hinterland (südlich des Vorkommens von "C. eremophila") geben.

- Copiapoa gigantea (im engeren Sinne): Ursprünglich bezeichnete der Name nur eine Population östlich von Paposo, deren Pflanzen ungewöhnlich groß werden und nicht oder nur wenig sprossen. Allerdings gibt es auch südlich von Paposo immer wieder besonders große Pflanzen, die in der Folge ebenfalls mit dem gleichen Namen bedacht wurden. Da der Name zudem der älteste, im Artrang gültig beschriebene Name ist, gibt er nun der gesamten Art ihren Namen.

- "C. eremophila": Mit diesem Namen wurden besonders dicht bedornte Pflanzen bedacht, die östlich des Vorkommens von Copiapoa gigantea (im engeren Sinne) am östlichen Rand des Verbreitungsgebiets der Art (im Übergangsbereich zur Vollwüste) wachsen.

- "C. albispina": Eine weiß(lich) bis bräunlich bedornte Form, die nördlich von Taltal in einem Gebiet vorkommt, das zwischen Populationen von Copiapoa gigantea, Copiapoa krainziana und Copiapoa cinerea liegt. Ihre Einordnung ist umstritten (mehr dazu weiter unten).

- "C. tenebrosa": Eine Form, die in mehreren Populationen in den Bergen nordöstlich und östlich von Taltal vorkommt. Sie spielt die entscheidende Rolle bei unserer Entscheidung, Copiapoa gigantea als eigenständige Art zu führen.

Tatsächlich ist in der Literatur umstritten, ob es sich bei Copiapoa gigantea wirklich um eine eigenständige Art handelt, oder ob sie als Teil der (vermutlich nahe verwandten) Copiapoa cinerea anzusehen ist. So führt G. Charles (1998) die Pflanzen als "C. cinerea var. gigantea" und schreibt dazu, dass er Copiapoa cinerea und Copiapoa gigantea für eine einzige Art hält und Zweifel daran hat, ob er Copiapoa gigantea überhaupt als Varietät von Copiapoa cinerea führen soll, während D. Hunt (2006) und F. S. Espinosa + J. P. A. Ramos (2013) die hier vorgestellte Art für eine Unterart von Copiapoa cinerea halten. Tatsächlich lässt sich Copiapoa gigantea nur schwer von Copiapoa cinerea unterscheiden. Unterscheidungsmerkmale sind der meist (aber nicht immer) niedrigere Wuchs, die geringe Neigung oberhalb der Basis zu sprossen, die eher etwas höhere Rippenzahl (mit bis zu 37 Rippen), die mehr nadelige, meist hellgelbe (bei "C. albispina" weißliche bis bräunliche) Bedornung und das (tendenziell) weiter nördlich gelegene Vorkommen. Häufig wird zudem die orange Scheitelwolle genannt. Diese ist jedoch (unserer Beobachtung nach; siehe die hier gezeigten Bilder) in ihrer Farbe sehr variabel und kann daher nicht als Merkmal zur Unterscheidung der beiden Arten dienen. Trotzdem folgen wir hier E. F. Anderson (2005) und führen Copiapoa gigantea als eigenständige Art. Schuld daran ist "C. tenebrosa". Jene von F. Ritter im Jahr 1980 beschriebenen Pflanzen (in F. Ritter (1980), S. 1098 f.) sind schon seit längerem eines der besonders umstrittenen Elemente des Verwandtschaftskreises um Copiapoa cinerea. Sie wachsen (nach R. Schulz + A. Kapitany (1996)) zusammen mit Copiapoa cinerea im Bereich des Cerro Perales (östl. von Taltal) und in den unteren Bereichen des San Ramon Tals (nordöstl. von Taltal; in den höheren Bereichen dieses Tals liegen die Vorkommen von Copiapoa krainziana). Ähnliche, jedoch nicht sicher zu "C. tenebrosa" gehörende Pflanzen sollen außerdem wenige Kilometer nördlich des San Ramon Tals nahe der Küstenstrasse wachsen (dort zusammen mit "C. albispina"). "C. tenebrosa" bildet dabei recht dichte, bis ca. 70cm hohe Gruppen mit bis zu 3m im Durchmesser - bestehend aus bis zu 100 Trieben, die jedoch nie mehr als 20cm im Durchmesser erreichen. Zudem ist die Scheitelwolle dieser Pflanzen gelb bis orange und die anfangs gelbe, im Alter schwarze, bis zu 3cm lange Bedornung fehlt bei manchen Pflanzen völlig. Während F. Ritter (1980) und R. Schulz + A. Kapitany (1996) diese Pflanzen als eigenständige Art ansehen, führt G. Charles (1998) "C. tenebrosa" als Synonym von Copiapoa cinerea. E. F. Anderson (2005) stellt "C. tenebrosa" hingegen als Synonym zu der hier vorgestellten Copiapoa gigantea, und (auch) nach D. Hunt (2006) und F. S. Espinosa + J. P. A. Ramos (2013) gehört "C. tenebrosa" zu Copiapoa gigantea (die von diesen als "C. cinerea ssp. haseltoniana" bezeichnet wird). Wäre die Einstufung von D. Hunt (2006) und F. S. Espinosa + J. P. A. Ramos (2013) richtig, dann wäre das Vorkommen am Cerro Perales ein gemischtes Vorkommen der Typunterart und ihrer "ssp. haseltoniana". Dies kann jedoch nicht sein, da sich dann die beiden Unterarten ständig miteinander kreuzen müssten und mit der Zeit ein Hybridschwarm entstanden sein müsste, der jede beliebige Übergangsform zwischen den beiden Unterarten umfasst. Zwar berichten R. Schulz + A. Kapitany (1996) auch bezüglich "C. tenebrosa" von einer großen Variabilität, aber eben nicht über Hybriden, Übergangsformen oder über Schwierigkeiten, Pflanzen der einen oder anderen Art zuzuordnen. Man könnte daher vermuten, dass irgendeine Art von Reproduktionssperre zwischen Copiapoa cinerea und "C. tenebrosa" existiert, die verhindert, dass sich die beiden kreuzen. Dies lässt jedoch nur eine mögliche Schlussfolgerung zu: Es muss sich bei Copiapoa cinerea und "C. tenebrosa" um zwei getrennte Arten handeln. Folgt man somit der Ansicht von D. Hunt (2006) und F. S. Espinosa + J. P. A. Ramos (2013) und sieht in "C. tenebrosa" Pflanzen, die zu ihrer "C. cinerea ssp. haseltoniana" gehören, dann folgt daraus, dass es sich bei ihrer "ssp. haseltoniana" in Wirklichkeit um eine eigenständige Art handeln muss - die dann mit dem Namen Copiapoa gigantea zu bezeichnen ist, da dies der älteste der in Frage kommenden Namen ist. Interpretiert man die Variabilität von Copiapoa cinerea und "C. tenebrosa" jedoch dahingehend, dass es keine Reproduktionssperre zwischen den beiden gibt (und dass die Variabilität der Pflanzen durch Hybridisierung bzw. Introgression der beiden entstanden ist), dann wäre eine zweite mögliche Lösung des Problems, Copiapoa cinerea und Copiapoa gigantea als eine einzige, sehr variable Art aufzufassen und den Namen Copiapoa gigantea in die Synonymie von Copiapoa cinerea zu verweisen - ein Vorschlag, den wir in der Literatur so bisher noch nicht vorgefunden haben (und den wir für sehr attraktiv halten!), auch wenn (wie bereits erwähnt) G. Charles (1998) dem sehr nahe kommt. Leider haben wir bei unserer Reise im Jahr 2012 den Cerro Perales nicht besucht, weshalb uns die Situation dort nicht persönlich bekannt ist. Somit müssen wir uns auf die uns zur Verfügung stehende Literatur verlassen und unsere Schlüsse darauf basierend treffen, auch wenn sich eine alternative Lösung für uns "besser anfühlt". Wir behalten hier daher das alte System (vorerst) bei und behandeln Copiapoa cinerea und Copiapoa gigantea weiterhin als eigenständige Arten.
In ihrer Einordnung umstritten ist zudem "C. albispina", eine Form mit eher kleineren Körpern, deren weißliche (bis bräunliche) Bedornung an Copiapoa krainziana erinnert. Während F. Ritter (1980) jene Pflanzen als Varietät und E. F. Anderson (2005) als Synonym von Copiapoa cinerea führt, werden sie von anderen Autoren als Synonym zu der hier vorgestellten Copiapoa gigantea gestellt. Je nach Interpretation könnte "C. albispina" eine Übergangsform zwischen Copiapoa cinerea und Copiapoa krainziana oder zwischen Copiapoa gigantea und Copiapoa krainziana (oder zwischen allen Dreien, was gut zu der Aussage von G. Charles (1998) passen würde, der von einer "bunten Mischung" im Eingangsbereich des San Ramon Tals berichtet) sein, die durch Hybridisierung bzw. Introgression entstanden ist. Interessant ist aber auch hier wieder, dass es (laut R. Schulz + A. Kapitany (1996)) einen Standort nördlich von Taltal gibt, an dem "C. albispina" zusammen mit "C. tenebrosa"-ähnlichen Pflanzen vorkommt, und auch bei diesem Standort berichten R. Schulz + A. Kapitany (1996) nicht über Hybriden, Übergangsformen oder Pflanzen unklarer Zuordnung. Ist dies richtig, dann könnte man auch hier wieder eine Reproduktionssperre zwischen den Pflanzen vermuten, was dafür sprechen würde, dass F. Ritter (1980) doch recht hat und "C. albispina" in Wirklichkeit eine Form von Copiapoa cinerea ist. Aber auch diese Vermutung lässt sich ohne genauere Untersuchungen kaum beweisen.
Südlich von Taltal ersetzt mit Copiapoa columna-alba schließlich eine weitere Verwandte aus der Verwandtschaft von Copiapoa cinerea jene Vielfalt an Formen. Copiapoa columna-alba unterscheidet sich von der hier vorgestellten Copiapoa gigantea (u. a.) durch die kaum vorhandene Neigung zu sprossen, die (tendenziell) höhere Rippenzahl (bis 47), die kürzere Bedornung und das weiter südlich gelegene Vorkommen.
Copiapoa gigantea gilt als nicht gefährdet, da ihr Verbreitungsgebiet groß und sie innerhalb von diesem ausgesprochen häufig ist. Allerdings sind einige der zu Beginn dieses Textes aufgeführten Populationen deutlich kleiner und können daher durchaus als (zumindest potentiell) gefährdet angesehen werden. Als mögliche Gefahren sind hier der Bergbau, Drainage-Arbeiten entlang der Barrancos, die sich von den Bergen herabziehen, und der Straßenbau zu nennen. So wurde bei unserem Besuch im Jahr 2012 gerade die Piste von Paposo nach El Cobre verbreitert und befestigt, was zahlreichen "C. haseltoniana" das Leben gekostet hat. Zur Kultur von Copiapoa gigantea gibt es in der Literatur leider nur wenig zu finden. Sie soll jedenfalls etwas schneller als Copiapoa cinerea wachsen und auch leichter blühen.

Literatur: E. F. Anderson (2005), S. 139; G. Charles (1998), S. 32 f.; F. S. Espinosa + J. P. A. Ramos (2013), S. 42 f.; D. Hunt (2006), S. 53 (Abb. 329.1 + 330.1); R. + K. Preston-Mafham (1995), S. 19; F. Ritter (1980), Band 3, S. 1098 f., S. 1099 ff. + S. 1104 f.; R. Schulz + A. Kapitany (1996), S. 106 ff. (insb. S. 115 f. und S. 122 f.) + S. 124 ff.;